第六章 基因種族 · 4
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經常受到布谷鳥的寄生行為之害的一些鳴禽種類作出了反擊。
但它們并不是學會了從外形上識别自己的蛋，而是本能地照顧那些帶有其物種特殊斑紋的蛋。
由于它們不會受到同一物種其他成員的寄生行為之害，[*]這種行為是行之有效的。
但布谷鳥反過來也采取了報複措施，它們所生的蛋在色澤上、體積上和斑紋各方面越來越和寄主物種的相像。
這是個欺詐行為的例子，這種行徑經常能取得成效。
就布谷鳥所生的蛋而言，這種形式進化上的軍備競賽導緻了拟态的完美無缺。
我們可以假定，這些布谷鳥的蛋和小布谷鳥當中會有一部分被“識破”，但未被識破的那部分畢竟能存活并生下第二代的布谷鳥蛋。
因此，那些操縱更有效的欺詐行為的基因在布谷鳥的基因庫中興旺起來。
同樣，那些目光敏銳，能夠識别布谷鳥蛋的拟态中任何細小漏洞的寄主鳥類就能為它們自己的基因庫作出最大的貢獻。
[*]對于大多數鳥類來說，這也許是對的。
但是找到一些會寄生在自己種群的鳥類并不應該使我們太驚訝。
其實我們在越來越多的物種裡發現了這個現象。
特别是現在，有了新的分子技術能夠确定誰和誰有關。
實際上，自私的基因理論預測這種現象的發生頻率要遠遠高于我們現在所知道的。
這樣，敏銳的、懷疑的目光就得以傳給下一代。
這是個很好的例子，它說明自然選擇如何能夠提高敏銳的識别力，在我們這個例子裡，另一個物種的成員正竭盡所能，企圖蒙蔽識别者，而自然選擇促進了針對這種蒙蔽行為的識别力。
現在讓我們回過頭來對兩種估計進行一次比較：第一種是一隻動物對自己與群體其他成員之間的親緣關系的“估計”；第二種是一位從事實地研究的内行博物學家對這種親緣關系的估計。
伯特倫（B.Bertram）在塞侖格提國家公園[*]研究獅子生态多年。
他以自己在獅子生殖習慣方面的知識為塞礎，對一個典型獅群中個體之間的平均親緣關系進行了估計。
他是根據如下的事實進行估計的：一個典型的獅群由7隻成年母獅和2隻成年雄獅組成。
母獅是獅群中比較穩定的成員，雄獅是流動的，經常由一個獅群轉到另一個獅群。
這些母獅中約有一半同時産仔并共同撫育出生的幼獅。
因此，很難分清哪一隻幼獅是哪一隻母獅生的。
一窩幼獅通常有3隻，獅群中的成年雄獅平均分擔做父親的義務。
年輕的母獅留在獅群中，代替死去的或出走的老母獅。
年輕的雄獅一到青春期就被逐出家門。
它們成長後三三兩兩結成一夥，到處流浪，從一個獅群轉到另外一個獅群，不大可能再回老家。
[*]塞侖格提國家公園在坦桑尼亞高原。
——譯者注 以這些事實以及其他假設為依據，你可以看到我們有可能算出一個典型獅群中兩個個體之間的親緣關系的平均指數。
伯特倫演算的結果表明，任意挑選的一對雄獅的親緣關系指數是0.22，一對母獅是0.15。
換句話說，屬同一獅群的雄獅平均比異父或異母兄弟的關系稍為疏遠一些，母獅則比第一代堂姐妹接近一些。
當然，任何一對個體都可能是同胞兄弟，但伯特倫無從知道這一點，獅子自己大概也不會知道。
另一方面，伯特倫估計的平均指數，在某種意義上說，獅子是有辦法知道的。
如果這些指數對一個普通的獅群來說真的具有代表性，那麼，任何基因如能使雄獅自然傾向于以近乎對待其異父或異母兄弟的友好方式對待其他雄獅，它就具有積極的生存價值。
任何做得過分的基因，即以更适合于對待其同胞兄弟那樣的友好方式對待其他雄獅的話，在一般情況下是要吃虧的，正如那些不夠友好的，把其他雄獅當作第二代堂兄弟那樣對待的雄獅到頭來也要吃虧一樣。
如果獅子确實像伯特倫所講的那樣生話，而且——這一點也同樣重要——它們世世代代一直是這樣生活的，那麼我們可以認為，自然選擇将有利于适應典型獅群的平均親緣關系那種水平的利他行為。
我在上面講過，動物對親緣關系的估計和内行博物學家的估計到頭來是差不多的，我的意思就在于此。
[*] [*]帕克（C.Parker）和普西（A.Pusey）挑戰了伯特倫（Bertram）關于近親選擇是獅群合作的主要推動力這一觀點。
他們聲稱在很多獅群中，兩頭雄獅都是沒有關系的。
帕克和普西宣稱至少互惠的利他主義可以和近親選擇一樣作為獅群合作的一個解釋。
也許兩邊都是對的。
第十二章主要強調了隻有當一開始就有足夠臨界數量的互惠者，互惠性才能夠開始進化。
這确保了一個潛在的夥伴有足夠的機會可以成為一個互惠者。
親屬關系可能是達成這一點最顯然的途徑。
親戚們自然就容易彼此相像，所以就算是在大的種群尺度上沒法滿足那個臨界頻率，在家庭範圍内仍然有可能得到滿足。
有可能獅群的合作開始于伯特倫提出的親屬效應，而這個開始就為互惠性的發展提供了必須的條件。
這個關于獅群的争議隻能夠靠事實來解決，而事實從來就隻能告訴我們關于一個個例的信息，而不是一個普遍的理論依據。
我們因此可以得出這樣的結論：就利他行為的演化而言，“真正的”親緣關系的重要性可能還不如動物對親緣關系作出的力所能及的估計。
懂得這個事實
但它們并不是學會了從外形上識别自己的蛋，而是本能地照顧那些帶有其物種特殊斑紋的蛋。
由于它們不會受到同一物種其他成員的寄生行為之害，[*]這種行為是行之有效的。
但布谷鳥反過來也采取了報複措施，它們所生的蛋在色澤上、體積上和斑紋各方面越來越和寄主物種的相像。
這是個欺詐行為的例子，這種行徑經常能取得成效。
就布谷鳥所生的蛋而言，這種形式進化上的軍備競賽導緻了拟态的完美無缺。
我們可以假定，這些布谷鳥的蛋和小布谷鳥當中會有一部分被“識破”，但未被識破的那部分畢竟能存活并生下第二代的布谷鳥蛋。
因此，那些操縱更有效的欺詐行為的基因在布谷鳥的基因庫中興旺起來。
同樣，那些目光敏銳，能夠識别布谷鳥蛋的拟态中任何細小漏洞的寄主鳥類就能為它們自己的基因庫作出最大的貢獻。
[*]對于大多數鳥類來說，這也許是對的。
但是找到一些會寄生在自己種群的鳥類并不應該使我們太驚訝。
其實我們在越來越多的物種裡發現了這個現象。
特别是現在，有了新的分子技術能夠确定誰和誰有關。
實際上，自私的基因理論預測這種現象的發生頻率要遠遠高于我們現在所知道的。
這樣，敏銳的、懷疑的目光就得以傳給下一代。
這是個很好的例子，它說明自然選擇如何能夠提高敏銳的識别力，在我們這個例子裡，另一個物種的成員正竭盡所能，企圖蒙蔽識别者，而自然選擇促進了針對這種蒙蔽行為的識别力。
現在讓我們回過頭來對兩種估計進行一次比較：第一種是一隻動物對自己與群體其他成員之間的親緣關系的“估計”；第二種是一位從事實地研究的内行博物學家對這種親緣關系的估計。
伯特倫（B.Bertram）在塞侖格提國家公園[*]研究獅子生态多年。
他以自己在獅子生殖習慣方面的知識為塞礎，對一個典型獅群中個體之間的平均親緣關系進行了估計。
他是根據如下的事實進行估計的：一個典型的獅群由7隻成年母獅和2隻成年雄獅組成。
母獅是獅群中比較穩定的成員，雄獅是流動的，經常由一個獅群轉到另一個獅群。
這些母獅中約有一半同時産仔并共同撫育出生的幼獅。
因此，很難分清哪一隻幼獅是哪一隻母獅生的。
一窩幼獅通常有3隻，獅群中的成年雄獅平均分擔做父親的義務。
年輕的母獅留在獅群中，代替死去的或出走的老母獅。
年輕的雄獅一到青春期就被逐出家門。
它們成長後三三兩兩結成一夥，到處流浪，從一個獅群轉到另外一個獅群，不大可能再回老家。
[*]塞侖格提國家公園在坦桑尼亞高原。
——譯者注 以這些事實以及其他假設為依據，你可以看到我們有可能算出一個典型獅群中兩個個體之間的親緣關系的平均指數。
伯特倫演算的結果表明，任意挑選的一對雄獅的親緣關系指數是0.22，一對母獅是0.15。
換句話說，屬同一獅群的雄獅平均比異父或異母兄弟的關系稍為疏遠一些，母獅則比第一代堂姐妹接近一些。
當然，任何一對個體都可能是同胞兄弟，但伯特倫無從知道這一點，獅子自己大概也不會知道。
另一方面，伯特倫估計的平均指數，在某種意義上說，獅子是有辦法知道的。
如果這些指數對一個普通的獅群來說真的具有代表性，那麼，任何基因如能使雄獅自然傾向于以近乎對待其異父或異母兄弟的友好方式對待其他雄獅，它就具有積極的生存價值。
任何做得過分的基因，即以更适合于對待其同胞兄弟那樣的友好方式對待其他雄獅的話，在一般情況下是要吃虧的，正如那些不夠友好的，把其他雄獅當作第二代堂兄弟那樣對待的雄獅到頭來也要吃虧一樣。
如果獅子确實像伯特倫所講的那樣生話，而且——這一點也同樣重要——它們世世代代一直是這樣生活的，那麼我們可以認為，自然選擇将有利于适應典型獅群的平均親緣關系那種水平的利他行為。
我在上面講過，動物對親緣關系的估計和内行博物學家的估計到頭來是差不多的，我的意思就在于此。
[*] [*]帕克（C.Parker）和普西（A.Pusey）挑戰了伯特倫（Bertram）關于近親選擇是獅群合作的主要推動力這一觀點。
他們聲稱在很多獅群中，兩頭雄獅都是沒有關系的。
帕克和普西宣稱至少互惠的利他主義可以和近親選擇一樣作為獅群合作的一個解釋。
也許兩邊都是對的。
第十二章主要強調了隻有當一開始就有足夠臨界數量的互惠者，互惠性才能夠開始進化。
這确保了一個潛在的夥伴有足夠的機會可以成為一個互惠者。
親屬關系可能是達成這一點最顯然的途徑。
親戚們自然就容易彼此相像，所以就算是在大的種群尺度上沒法滿足那個臨界頻率，在家庭範圍内仍然有可能得到滿足。
有可能獅群的合作開始于伯特倫提出的親屬效應，而這個開始就為互惠性的發展提供了必須的條件。
這個關于獅群的争議隻能夠靠事實來解決，而事實從來就隻能告訴我們關于一個個例的信息，而不是一個普遍的理論依據。
我們因此可以得出這樣的結論：就利他行為的演化而言，“真正的”親緣關系的重要性可能還不如動物對親緣關系作出的力所能及的估計。
懂得這個事實