第六章 基因種族 · 1
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他的觀點又重新感到興趣。
他的論文應用了相當深奧的數理，但不難僅憑直覺而不必通過精确的演算去掌握其基本原則，盡管這樣做會把一些問題過度簡單化。
我們需要計算的是概率，亦即兩個個體，譬如兩姐妹共有同一特定基因的機會。
[*]漢密爾頓1964年的文章沒有被繼續忽視。
生态學家們對其一開始的忽視到後來的承認這段曆史使得其本身成為了一個有趣的定量研究材料，一個研究将“覓母”放入覓母庫的案例。
在我第十一章的注釋裡會追蹤這個覓母的發展。
為了簡便起見，我假定我們講的是整個基因庫中一些稀有的基因。
[*]大多數人都共有“不形成白化體的基因”，不管這些人有沒有親緣關系。
這類基因之所以普遍存在的原因是，自然界裡白化體比非白化體更易于死亡。
這是由于，譬如說陽光使它們目眩，以緻有白化體可能看不清的更大的逐漸接近的捕食者。
我們沒有必要解釋基因庫中不形成白化體的這類顯然是“好的”基因之所以取得優勢的理由。
我們感興趣的是，基因為什麼因為表現了利他行為而取得了成功。
因此，我們可以假定，至少在這個進化過程的早期，這些基因是稀有的。
值得注意的是，在整個種群中是稀有的基因，在一個家族中卻是常見的。
我體内有一些對整個種群來說是稀有的基因，你的體内也有一些對整個種群來說是稀有的基因。
我們兩人共有這些同樣的稀有基因的機會是微乎其微的。
但我的姐妹和我共有某一具體的稀有基因的機會是很大的。
同樣，你的姐妹和你共有同一稀有基因的機會同樣也是很大的。
在這個例子裡，機會剛好是50%。
其之所以如此是不難解釋的。
[*]我們假設要讨論的基因在整個種群中是很稀少的，這能方便我們去解釋相關性的測量問題，但做這樣的假設卻有些取巧，然而，實際上漢密爾頓最重要的成績之一就是證明了無論該基因是稀少還是常見，他的理論都成立。
這也是他的理論中大家都很難理解的一個方面。
我們很多人在處理相關性的測量問題時都會産生如下的困惑。
一個物種的任意兩個成員，無所謂它們是否屬于同一個家族，通常百分之九十以上的基因都是相同的。
那麼，當我們提及兄弟之間的相關性是1/2或第一代堂兄妹之間的相關性是1/8之時，我們的意思是什麼呢？正确答案是在任何情況下，在那90%（或其他更準确的數值）的基因以外，兄弟之間還有1/2的基因是相同的。
當然，一個種群的所有個體間也會有一種基礎相關性，盡管這種相關程度會比較小。
利他主義基因更容易在那些相關性比基礎相關性更高的個體中找到，無論這個基礎相關性有多大。
在第一版中，我通過選取稀有基因這一取巧的做法回避了這個問題。
盡管這樣做現在看來還沒有問題，但始終是不夠好的。
漢密爾頓自己寫到那些基因“在後代中是相同的”，但正如艾倫·格拉芬（AlanGrafen）展示的那樣，這句話本身就很費解。
其他一些作者甚至根本就沒有意識到這是一個問題。
他們都隻是簡單地提到相同基因的絕對百分比，而這是一個确定的正向誤差。
諸如此類的輕率言論導緻了一些嚴重的誤解。
例如，在對1978年出版的《社會生物學》（Sociobiology）一書進行激勵抨擊的過程中，一位著名的人類學家試圖論證如果認真看待近親選擇，那麼我們可以預見所有人類都應該互幫互助了，因為所有的人99%的基因都是一樣的。
我在“關于近親選擇的12個誤解”（這個問題在其中排第5）中簡要地回應了這個錯誤。
另外11個誤解也值得一看。
在他的《從幾何角度來看相關性》（GeometricViewofRelatedness）一書中，艾倫·格拉芬給出了可能是解決相關性測量問題的最終辦法。
但我不會在這裡對其加以闡述。
在另外一篇《自然選擇、近親選擇和群體選擇》（NaturalSelection,KinSelectionandGroupSelection）的文獻裡，格拉芬澄清了一個普遍而又重要的問題，即對漢密爾頓“廣義适合度”（inclusivefitness）概念的廣泛誤用。
他還告訴了我們關于計算遺傳相關性的代價與收益的正确及錯誤的方法。
假定你體内有基因G的一個拷貝，這一拷貝必然是從你的父親或母親那裡繼承過來的（為了方便起見，我們不考慮各種不常見的可能性——如G是一個新變種，或你的雙親都有這一基因，或你的父親或母親體内有兩個拷貝）。
假如是你的父親把這個基因傳給你，那麼他體内每一個正常的體細胞都含有G的一個拷貝。
現在你要記住，一個男人産生一條精子時，他把他的半數的基因給了這一精子。
因此，培育你姐姐或妹妹的那條精子獲得基因G的機會是50%。
在另一方面，如果你的基因G是來自母親，按照同樣的推理，她的卵子中有一半的可能性含有G。
同樣，你的姐姐或妹妹獲得基因G的機會也是50%。
這意味着如果你有100個兄弟姐妹，其中大約50個會有你體内的任何一個具體的稀有基因。
這也意味着如果你有100個稀有基因，你的兄弟或姐妹中任何一個體内
他的論文應用了相當深奧的數理，但不難僅憑直覺而不必通過精确的演算去掌握其基本原則，盡管這樣做會把一些問題過度簡單化。
我們需要計算的是概率，亦即兩個個體，譬如兩姐妹共有同一特定基因的機會。
[*]漢密爾頓1964年的文章沒有被繼續忽視。
生态學家們對其一開始的忽視到後來的承認這段曆史使得其本身成為了一個有趣的定量研究材料，一個研究将“覓母”放入覓母庫的案例。
在我第十一章的注釋裡會追蹤這個覓母的發展。
為了簡便起見，我假定我們講的是整個基因庫中一些稀有的基因。
[*]大多數人都共有“不形成白化體的基因”，不管這些人有沒有親緣關系。
這類基因之所以普遍存在的原因是，自然界裡白化體比非白化體更易于死亡。
這是由于，譬如說陽光使它們目眩，以緻有白化體可能看不清的更大的逐漸接近的捕食者。
我們沒有必要解釋基因庫中不形成白化體的這類顯然是“好的”基因之所以取得優勢的理由。
我們感興趣的是，基因為什麼因為表現了利他行為而取得了成功。
因此，我們可以假定，至少在這個進化過程的早期，這些基因是稀有的。
值得注意的是，在整個種群中是稀有的基因，在一個家族中卻是常見的。
我體内有一些對整個種群來說是稀有的基因，你的體内也有一些對整個種群來說是稀有的基因。
我們兩人共有這些同樣的稀有基因的機會是微乎其微的。
但我的姐妹和我共有某一具體的稀有基因的機會是很大的。
同樣，你的姐妹和你共有同一稀有基因的機會同樣也是很大的。
在這個例子裡，機會剛好是50%。
其之所以如此是不難解釋的。
[*]我們假設要讨論的基因在整個種群中是很稀少的，這能方便我們去解釋相關性的測量問題，但做這樣的假設卻有些取巧，然而，實際上漢密爾頓最重要的成績之一就是證明了無論該基因是稀少還是常見，他的理論都成立。
這也是他的理論中大家都很難理解的一個方面。
我們很多人在處理相關性的測量問題時都會産生如下的困惑。
一個物種的任意兩個成員，無所謂它們是否屬于同一個家族，通常百分之九十以上的基因都是相同的。
那麼，當我們提及兄弟之間的相關性是1/2或第一代堂兄妹之間的相關性是1/8之時，我們的意思是什麼呢？正确答案是在任何情況下，在那90%（或其他更準确的數值）的基因以外，兄弟之間還有1/2的基因是相同的。
當然，一個種群的所有個體間也會有一種基礎相關性，盡管這種相關程度會比較小。
利他主義基因更容易在那些相關性比基礎相關性更高的個體中找到，無論這個基礎相關性有多大。
在第一版中，我通過選取稀有基因這一取巧的做法回避了這個問題。
盡管這樣做現在看來還沒有問題，但始終是不夠好的。
漢密爾頓自己寫到那些基因“在後代中是相同的”，但正如艾倫·格拉芬（AlanGrafen）展示的那樣，這句話本身就很費解。
其他一些作者甚至根本就沒有意識到這是一個問題。
他們都隻是簡單地提到相同基因的絕對百分比，而這是一個确定的正向誤差。
諸如此類的輕率言論導緻了一些嚴重的誤解。
例如，在對1978年出版的《社會生物學》（Sociobiology）一書進行激勵抨擊的過程中，一位著名的人類學家試圖論證如果認真看待近親選擇，那麼我們可以預見所有人類都應該互幫互助了，因為所有的人99%的基因都是一樣的。
我在“關于近親選擇的12個誤解”（這個問題在其中排第5）中簡要地回應了這個錯誤。
另外11個誤解也值得一看。
在他的《從幾何角度來看相關性》（GeometricViewofRelatedness）一書中，艾倫·格拉芬給出了可能是解決相關性測量問題的最終辦法。
但我不會在這裡對其加以闡述。
在另外一篇《自然選擇、近親選擇和群體選擇》（NaturalSelection,KinSelectionandGroupSelection）的文獻裡，格拉芬澄清了一個普遍而又重要的問題，即對漢密爾頓“廣義适合度”（inclusivefitness）概念的廣泛誤用。
他還告訴了我們關于計算遺傳相關性的代價與收益的正确及錯誤的方法。
假定你體内有基因G的一個拷貝，這一拷貝必然是從你的父親或母親那裡繼承過來的（為了方便起見，我們不考慮各種不常見的可能性——如G是一個新變種，或你的雙親都有這一基因，或你的父親或母親體内有兩個拷貝）。
假如是你的父親把這個基因傳給你，那麼他體内每一個正常的體細胞都含有G的一個拷貝。
現在你要記住，一個男人産生一條精子時，他把他的半數的基因給了這一精子。
因此，培育你姐姐或妹妹的那條精子獲得基因G的機會是50%。
在另一方面，如果你的基因G是來自母親，按照同樣的推理，她的卵子中有一半的可能性含有G。
同樣，你的姐姐或妹妹獲得基因G的機會也是50%。
這意味着如果你有100個兄弟姐妹，其中大約50個會有你體内的任何一個具體的稀有基因。
這也意味着如果你有100個稀有基因，你的兄弟或姐妹中任何一個體内