第五章 進犯行為：穩定性和自私的機器 · 3
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而，假定由于某些偶然的變化，采用同慣例相反的策略的個體竟然成了多數，這樣它們的這種策略就會成為一種準則，偏離它就要受到懲罰。
可以想見，我們如果連續觀察一個種群好幾代，就能看到一系列偶然發生的從一種穩定狀态跳到另一種穩定狀态的現象。
但是在實際生活中可能并不存在真正的任意不對稱現象。
如留駐者實際上可能比闖入者享有更有利的條件，因為它們對當地的地形更熟悉。
闖入者也許更可能是氣喘籲籲的，因為它必須趕到戰鬥現場，而留駐者卻是一直待在那裡的。
兩種穩定狀态中，“留駐者赢，闖入者退”這種狀态存在于自然界的可能性更大，之所以如此的理由是比較深奧的。
這是因為“闖入者赢，留駐者退”這種相反的策略有一種固有的自我毀滅傾向，史密斯把這種策略稱為自相矛盾的策略。
處于這種自相矛盾中的ESS狀态的任何種群中，所有個體總是極力設法避免處于留駐者的地位：無論何時與對手相遇，它們總是千方百計地充當闖入者。
為了做到這一點，它們隻有不停地四處流竄，居無定所，這是毫無意義的。
這種進化趨勢，除無疑會招緻時間和精力上的損失之外，其本身往往導緻“留駐者”這一類型的消亡。
在處于另一種穩定狀态，即“留駐者赢，闖入者退”的種群中，自然選擇偏愛努力成為留駐者的個體。
對每一個體來說，就是要堅守一塊具體地盤，盡可能少離開，而且擺出“保衛”它的架勢。
這種行為如大家所知，在自然界中随處可見，大家把這種行為稱為“領土保衛”。
就我所知，偉大的個體生态學家廷伯根（NikoTinbergen）所做的異常巧妙和一目了然的試驗，再精彩不過地展示了這種行為上的不對稱性。
[*]他有一個魚缸，其中放了兩條雄性刺魚。
它們在魚缸的兩端各自做了巢，并各自“保衛”其巢穴附近的水域。
廷伯根将這兩條刺魚分别放入兩個大的玻璃試管中，再把兩個試管并排放一起，隻見它們隔着玻璃管試圖相互搏鬥。
于是産生了十分有趣的結果。
[*]有一個來自戴維斯（N.B.Davies）的比廷伯根（Tinbergen）關于“留駐者總是勝利”的實驗更一目了然的例子，戴維斯研究的是帕眼蝶。
廷伯根的工作成果都是在ESS理論發現之前做出的，而我在本書第一版對ESS的解釋都有些馬後炮。
戴維斯是在ESS理論的啟發下開始構思他的蝴蝶研究。
他發現在牛津附近的懷特姆森林中，雄性蝴蝶個體都會保衛太陽的光斑。
雌性都受到光斑的吸引，因此光斑就成為了一個有價值的資源，值得為之而戰。
雄性的數量大于光斑的數量，剩餘的雄性就在茂密的樹冠處等待着他們的機會。
通過捕捉雄性，然後再将他們一個一個地釋放在一個光斑上，戴維斯發現無論先釋放的是哪一隻個體，他都會被他們倆同時視作是“主人”，而第二個抵達該光斑的則會被視作“侵入者”。
毫無例外，所有的侵入者都會迅速地承認失敗，讓主人擁有對光斑的獨自掌控。
在最後一個決定性試驗中，戴維斯成功地“愚弄”了兩隻蝴蝶，讓他們都認為自己才是主人而另一隻是侵入者。
隻有在這種情況下，一場重大且長期的戰鬥才得以爆發。
順便說一下，為了簡化問題，在上面所有例子中我都隻提到了單獨一對蝴蝶，但實際上，這當然是由很多對蝴蝶組成的具有統計學意義的樣品。
當他将兩個試管移到刺魚A的巢穴附近時，A就擺出進攻的架勢，而刺魚B就試圖退卻；但當他将兩個試管移到刺魚B的水域時，因主客易地而形勢倒轉。
廷伯根隻要将兩個試管從魚缸的一端移向另一端，他就能指揮哪條刺魚進攻，哪條退卻。
很顯然，兩條刺魚實行的都是簡單的有條件策略：“凡是留駐者，進攻；凡是闖入者，退卻。
”這種領土行為有什麼生物學上的“好處”呢？這是生物學家時常要問的問題，生物學家提出了許多論點，其中有些論點稍後我們将會提及。
但是我們現在就可以看出，提出這樣的問題可能本來就是不必要的。
這種領土“保衛”行為可能僅僅是由于抵達時間的不對稱性而形成的一種ESS，而抵達時間的不對稱性通常就是兩個個體對同一塊地盤之間關系的一種特點。
體積的大小和一般的搏鬥能力，人們認為是非任意性不對稱現象中最重要的形式。
體積大不一定就是赢得搏鬥不可或缺的最重要特性，但可能是特性之一。
在兩個個體搏鬥時比較大的一個總是赢的情況下，如果每一個體都能确切知道自己比對手大還是小，隻有一種策略是明智的：“如果你的對手比你體積大，趕快逃跑。
同比你體積小的人進行搏鬥。
”假使體積的重要性并不那麼肯定，情況就随之更複雜些。
如果體積大還是具有一點優越
可以想見，我們如果連續觀察一個種群好幾代，就能看到一系列偶然發生的從一種穩定狀态跳到另一種穩定狀态的現象。
但是在實際生活中可能并不存在真正的任意不對稱現象。
如留駐者實際上可能比闖入者享有更有利的條件，因為它們對當地的地形更熟悉。
闖入者也許更可能是氣喘籲籲的，因為它必須趕到戰鬥現場，而留駐者卻是一直待在那裡的。
兩種穩定狀态中，“留駐者赢，闖入者退”這種狀态存在于自然界的可能性更大，之所以如此的理由是比較深奧的。
這是因為“闖入者赢，留駐者退”這種相反的策略有一種固有的自我毀滅傾向，史密斯把這種策略稱為自相矛盾的策略。
處于這種自相矛盾中的ESS狀态的任何種群中，所有個體總是極力設法避免處于留駐者的地位：無論何時與對手相遇，它們總是千方百計地充當闖入者。
為了做到這一點，它們隻有不停地四處流竄，居無定所，這是毫無意義的。
這種進化趨勢，除無疑會招緻時間和精力上的損失之外，其本身往往導緻“留駐者”這一類型的消亡。
在處于另一種穩定狀态，即“留駐者赢，闖入者退”的種群中，自然選擇偏愛努力成為留駐者的個體。
對每一個體來說，就是要堅守一塊具體地盤，盡可能少離開，而且擺出“保衛”它的架勢。
這種行為如大家所知，在自然界中随處可見，大家把這種行為稱為“領土保衛”。
就我所知，偉大的個體生态學家廷伯根（NikoTinbergen）所做的異常巧妙和一目了然的試驗，再精彩不過地展示了這種行為上的不對稱性。
[*]他有一個魚缸，其中放了兩條雄性刺魚。
它們在魚缸的兩端各自做了巢，并各自“保衛”其巢穴附近的水域。
廷伯根将這兩條刺魚分别放入兩個大的玻璃試管中，再把兩個試管并排放一起，隻見它們隔着玻璃管試圖相互搏鬥。
于是産生了十分有趣的結果。
[*]有一個來自戴維斯（N.B.Davies）的比廷伯根（Tinbergen）關于“留駐者總是勝利”的實驗更一目了然的例子，戴維斯研究的是帕眼蝶。
廷伯根的工作成果都是在ESS理論發現之前做出的，而我在本書第一版對ESS的解釋都有些馬後炮。
戴維斯是在ESS理論的啟發下開始構思他的蝴蝶研究。
他發現在牛津附近的懷特姆森林中，雄性蝴蝶個體都會保衛太陽的光斑。
雌性都受到光斑的吸引，因此光斑就成為了一個有價值的資源，值得為之而戰。
雄性的數量大于光斑的數量，剩餘的雄性就在茂密的樹冠處等待着他們的機會。
通過捕捉雄性，然後再将他們一個一個地釋放在一個光斑上，戴維斯發現無論先釋放的是哪一隻個體，他都會被他們倆同時視作是“主人”，而第二個抵達該光斑的則會被視作“侵入者”。
毫無例外，所有的侵入者都會迅速地承認失敗，讓主人擁有對光斑的獨自掌控。
在最後一個決定性試驗中，戴維斯成功地“愚弄”了兩隻蝴蝶，讓他們都認為自己才是主人而另一隻是侵入者。
隻有在這種情況下，一場重大且長期的戰鬥才得以爆發。
順便說一下，為了簡化問題，在上面所有例子中我都隻提到了單獨一對蝴蝶，但實際上，這當然是由很多對蝴蝶組成的具有統計學意義的樣品。
當他将兩個試管移到刺魚A的巢穴附近時，A就擺出進攻的架勢，而刺魚B就試圖退卻；但當他将兩個試管移到刺魚B的水域時，因主客易地而形勢倒轉。
廷伯根隻要将兩個試管從魚缸的一端移向另一端，他就能指揮哪條刺魚進攻，哪條退卻。
很顯然，兩條刺魚實行的都是簡單的有條件策略：“凡是留駐者，進攻；凡是闖入者，退卻。
”這種領土行為有什麼生物學上的“好處”呢？這是生物學家時常要問的問題，生物學家提出了許多論點，其中有些論點稍後我們将會提及。
但是我們現在就可以看出，提出這樣的問題可能本來就是不必要的。
這種領土“保衛”行為可能僅僅是由于抵達時間的不對稱性而形成的一種ESS，而抵達時間的不對稱性通常就是兩個個體對同一塊地盤之間關系的一種特點。
體積的大小和一般的搏鬥能力，人們認為是非任意性不對稱現象中最重要的形式。
體積大不一定就是赢得搏鬥不可或缺的最重要特性，但可能是特性之一。
在兩個個體搏鬥時比較大的一個總是赢的情況下，如果每一個體都能确切知道自己比對手大還是小，隻有一種策略是明智的：“如果你的對手比你體積大，趕快逃跑。
同比你體積小的人進行搏鬥。
”假使體積的重要性并不那麼肯定，情況就随之更複雜些。
如果體積大還是具有一點優越