第十六章 交感—腎上腺系統在穩态中的作用
關燈
小
中
大
加速呼吸,将二氧化碳呼出并把大量的氧吸入肺中。
簡言之,循環和呼吸機制發揮了最大的作用。
交感&mdash腎上腺系統再次介入以免液床陷入嚴重的紊亂。
循環系統的調整&mdash&mdash内髒血管的收縮、心跳的加速、脾髒釋放額外的血球&mdash&mdash這一切都是通過交感&mdash腎上腺系統而實現的。
此外,該系統可能還起着一種使呼吸通暢的作用,因為它能迅速有效地擴張細支氣管從而減少呼吸空氣時的摩擦阻力。
通過這些不同的作用,血液中酸堿比例的穩态一旦遭到嚴重威脅時,交感&mdash腎上腺系統就在保持這種穩态方面擔當一個最重要的角色。
前面的讨論表明,外環境狀态以及機體本身在外環境中的處境所産生的反應,都和内環境中發生的障礙聯系着。
隻要我們的機體繼續保持效能,我們個體内的一般趨勢就不會發生重大的變化。
所以,對于内環境的恒定性來說,外部世界的每一個變化以及與外界關系中發生的每一個重要的變動,必定在機體内部産生糾正作用。
我們在許多例子裡已經指出,這種糾正作用的主要裝置就是自主神經系統的交感神經部分。
III 上面着重讨論了交感神經,也就是交感&mdash腎上腺機制的巨大重要性,下面我想來叙述動物在切除自主神經系交感部分後的生理狀況,該實驗是紐頓、摩爾和我進行的。
我們已知,真正的交感神經元的特征之一是,其細胞體要位于沿脊柱兩側排列的神經節鍊上,上自頸部的頸上神經節到位于骨盆的融合神經節(見圖35)。
神經節是與第一胸節到第二或第三腰節這一段脊髓相連。
在神經節鍊上,外周神經元的營養中心(細胞體)都聚集在一起,特别是在胸,腹部,神經節與脊髓直接相連,這就使人們能夠把這一部分神經節完整地摘除掉。
如果神經節被摘除了,節後纖維必定發生變性,而且如郎利(Langley)所作的證明,來自中樞神經系的節前纖維,不能和正常情況下受節後纖維支配的器官形成有效的連結。
因此,交感神經鍊的摘除必然導緻這些器官永遠脫離中樞神經的控制。
我們摘除交感神經鍊的方法有兩種。
第一,我們分别取出頸、胸、腹各部分的交感神經鍊。
圖39就是在這種手術後健康生存的 圖37:完整摘出的胸腹交感神經鍊标本的一部分。
經幹燥後用火棉膠固定于卡片上,攝成照片。
許多動物中的一例。
這是一隻經過切除半月神經節及交感神經鍊各個部分的貓的照片。
所摘出的各個部分貼在一張卡片上,貓和它自己原有的卡片同時拍入照片中。
每部分标本下面标明摘出日期。
這種手術方法的缺點是,有時不能切下在胸腔下部靠近橫膈的一兩個神經節。
為了避免出現這種可能性,我們把從星狀神經節到骨盆中神經節的胸、腹部神經鍊連續不斷地成串摘除。
圖37就是這種完整摘除的實例。
從行使機能這個意義上來說,用這種方法摘圖38:圖示摘除了右側胸腹交感神經鍊的貓,遇冷後有神經支配的部分可看到豎毛現象。
右頸神經節與中樞神經系統失去聯系,但仍保持與右半側頭部立毛肌的聯系。
注意該部分無豎毛現象。
除的是整個交感神經系,這一點是沒有疑問的。
我所以說&ldquo從行使機能這個意義&rdquo,是因為頸部交感神經并未切除,但是頸部交感神經節的節前纖維穿過兩側的星狀神經節,因此摘除星狀神經節必然會切斷頸部神經節與中樞神經系的聯系。
頸神經節在這樣的狀态下不再發生作用,為了弄明白這一點可注意圖38所表示的情況。
右側胸、腹部交感神經鍊已全部被摘除。
當該動物遭受寒冷時,其左側受神經支配的毛就豎立起來。
注意一下右側頭部的毛,雖然它仍受被隔離的頸神經節的支配,但并不參與對寒冷的反應。
所以,很清楚,胸、腹部分神經鍊的摘除完全取消了交感神經對内髒的控制。
圖39:照片中的貓為106号,在全部切除交感神經後此貓仍能生下小貓,一隻小貓正在哺乳,另一隻在母貓背上嬉戲。
IV 首先引人注目的事實是切除交感神經的動物能繼續生活而無顯著的困難。
我們曾在自己的研究所養了一隻貓(編号107),它從1927年10月10日起在完全脫離交感神經系統的狀态下健康地生活了大約三年半,1931年4月,進行解剖以研究其體内組織。
上述事實與以往的作者所發表的某些觀點肯定不相符合。
例如麥爾策曾摘除兔和貓的頸上神經節,由于死亡率很高,他斷定這些神經節是維持生命不可缺少的因素。
後來斯帕多利尼(Spadolini)聲稱,完全、廣泛地摘除貓的腸系膜神經就使它不能繼續生存。
他發現有普遍的機能衰退,重度消瘦,體溫下降和胃腸道的嚴重損害。
雖然我們在大批貓的身上摘除了包括内髒神經的腹部交感神經鍊,其中有一些還取走半月神經節,甚至從腹主動脈粗大分支上把神經纖維剝離下來,但我們從未看到引起任何嚴重症狀。
這些觀察使我們得出這樣的結論:頸上神經節和分布在胃腸部分的交感神經對生命并不是必需的
簡言之,循環和呼吸機制發揮了最大的作用。
交感&mdash腎上腺系統再次介入以免液床陷入嚴重的紊亂。
循環系統的調整&mdash&mdash内髒血管的收縮、心跳的加速、脾髒釋放額外的血球&mdash&mdash這一切都是通過交感&mdash腎上腺系統而實現的。
此外,該系統可能還起着一種使呼吸通暢的作用,因為它能迅速有效地擴張細支氣管從而減少呼吸空氣時的摩擦阻力。
通過這些不同的作用,血液中酸堿比例的穩态一旦遭到嚴重威脅時,交感&mdash腎上腺系統就在保持這種穩态方面擔當一個最重要的角色。
前面的讨論表明,外環境狀态以及機體本身在外環境中的處境所産生的反應,都和内環境中發生的障礙聯系着。
隻要我們的機體繼續保持效能,我們個體内的一般趨勢就不會發生重大的變化。
所以,對于内環境的恒定性來說,外部世界的每一個變化以及與外界關系中發生的每一個重要的變動,必定在機體内部産生糾正作用。
我們在許多例子裡已經指出,這種糾正作用的主要裝置就是自主神經系統的交感神經部分。
III 上面着重讨論了交感神經,也就是交感&mdash腎上腺機制的巨大重要性,下面我想來叙述動物在切除自主神經系交感部分後的生理狀況,該實驗是紐頓、摩爾和我進行的。
我們已知,真正的交感神經元的特征之一是,其細胞體要位于沿脊柱兩側排列的神經節鍊上,上自頸部的頸上神經節到位于骨盆的融合神經節(見圖35)。
神經節是與第一胸節到第二或第三腰節這一段脊髓相連。
在神經節鍊上,外周神經元的營養中心(細胞體)都聚集在一起,特别是在胸,腹部,神經節與脊髓直接相連,這就使人們能夠把這一部分神經節完整地摘除掉。
如果神經節被摘除了,節後纖維必定發生變性,而且如郎利(Langley)所作的證明,來自中樞神經系的節前纖維,不能和正常情況下受節後纖維支配的器官形成有效的連結。
因此,交感神經鍊的摘除必然導緻這些器官永遠脫離中樞神經的控制。
我們摘除交感神經鍊的方法有兩種。
第一,我們分别取出頸、胸、腹各部分的交感神經鍊。
圖39就是在這種手術後健康生存的 圖37:完整摘出的胸腹交感神經鍊标本的一部分。
經幹燥後用火棉膠固定于卡片上,攝成照片。
許多動物中的一例。
這是一隻經過切除半月神經節及交感神經鍊各個部分的貓的照片。
所摘出的各個部分貼在一張卡片上,貓和它自己原有的卡片同時拍入照片中。
每部分标本下面标明摘出日期。
這種手術方法的缺點是,有時不能切下在胸腔下部靠近橫膈的一兩個神經節。
為了避免出現這種可能性,我們把從星狀神經節到骨盆中神經節的胸、腹部神經鍊連續不斷地成串摘除。
圖37就是這種完整摘除的實例。
從行使機能這個意義上來說,用這種方法摘圖38:圖示摘除了右側胸腹交感神經鍊的貓,遇冷後有神經支配的部分可看到豎毛現象。
右頸神經節與中樞神經系統失去聯系,但仍保持與右半側頭部立毛肌的聯系。
注意該部分無豎毛現象。
除的是整個交感神經系,這一點是沒有疑問的。
我所以說&ldquo從行使機能這個意義&rdquo,是因為頸部交感神經并未切除,但是頸部交感神經節的節前纖維穿過兩側的星狀神經節,因此摘除星狀神經節必然會切斷頸部神經節與中樞神經系的聯系。
頸神經節在這樣的狀态下不再發生作用,為了弄明白這一點可注意圖38所表示的情況。
右側胸、腹部交感神經鍊已全部被摘除。
當該動物遭受寒冷時,其左側受神經支配的毛就豎立起來。
注意一下右側頭部的毛,雖然它仍受被隔離的頸神經節的支配,但并不參與對寒冷的反應。
所以,很清楚,胸、腹部分神經鍊的摘除完全取消了交感神經對内髒的控制。
圖39:照片中的貓為106号,在全部切除交感神經後此貓仍能生下小貓,一隻小貓正在哺乳,另一隻在母貓背上嬉戲。
IV 首先引人注目的事實是切除交感神經的動物能繼續生活而無顯著的困難。
我們曾在自己的研究所養了一隻貓(編号107),它從1927年10月10日起在完全脫離交感神經系統的狀态下健康地生活了大約三年半,1931年4月,進行解剖以研究其體内組織。
上述事實與以往的作者所發表的某些觀點肯定不相符合。
例如麥爾策曾摘除兔和貓的頸上神經節,由于死亡率很高,他斷定這些神經節是維持生命不可缺少的因素。
後來斯帕多利尼(Spadolini)聲稱,完全、廣泛地摘除貓的腸系膜神經就使它不能繼續生存。
他發現有普遍的機能衰退,重度消瘦,體溫下降和胃腸道的嚴重損害。
雖然我們在大批貓的身上摘除了包括内髒神經的腹部交感神經鍊,其中有一些還取走半月神經節,甚至從腹主動脈粗大分支上把神經纖維剝離下來,但我們從未看到引起任何嚴重症狀。
這些觀察使我們得出這樣的結論:頸上神經節和分布在胃腸部分的交感神經對生命并不是必需的