第十二章 體溫的恒定性
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腺機能的動物則出現了瞳孔散大,而在腎上腺失去作用的動物身上就看不到這種現象。
但是,由于貓生性讨厭皮膚被弄濕,也會造成某種興奮狀态,因此所看到的這個效應無法和興奮本身的效應截然區别開來。
為了避免這種可能發生的錯誤,也還由于其他理由,奎利多(Querido)、布利頓、布賴特(Bright)小姐和我,決定繼續進行進一步的探讨。
在我們的實驗中,我們仍利用未麻醉的動物的去神經心髒作為血流中腎上腺素增加的一個指示器。
我們用幾種方法使動物暴露于寒冷中。
首先我們把動物放在窗前的軟墊上,讓它保持溫暖舒适;在數完或記下心率後,我們就全部打開窗戶放進外面的冷空氣。
這種方法的很大優點是可以完全排除興奮和情緒因素,因為周圍環境仍然是動物所習慣的;唯一變化是開了窗戶。
圖28是一張原始記錄,記載了動物用上述方法暴露在冷空氣後對其去神經心髒所産生的效果。
動物兩側腎上腺均保持完好。
室溫是16℃(60.8°F),戶外溫度是-4℃(24.8°F),基礎心率為每分鐘118次。
開窗後4分鐘,每分鐘心率增加了10次,13分鐘後增加了24次。
這時将門打開使強勁的寒風吹過。
再過6分鐘,也就是從開始算起第19分鐘後,心率達到每分鐘146次,也就是說,比基礎心率增加了28次,上升了24%。
然後關窗,9分鐘後心率由146降至134,心率繼續減少,直到關窗16分鐘後心率複回到基礎水平。
我想強調指出的是,在整個試驗過程中動物一直保持安靜,因而它的反應全然不受到興奮或軀體運動所造成的腎上腺素分泌的幹擾。
動物的交感神經系統仍是活躍的,這一點可由下面的事實證明:開窗4分鐘後動物發生豎毛,并繼續到關窗後大約4分鐘,動物身上蓋有毛毯。
圖28:原始記錄,表示1926年1月29日将23号貓置于-4℃空氣中時去神經心髒心率的增加。
開窗後即在每個記錄下面注明開窗後經過時間(分)。
關窗9分鐘後心率由146減到134次,再過7分鐘後減至118(基礎心率)。
記時間隔為5秒。
圖29用一組圖來表明具有正常腎上腺動物用上述方法接受寒冷刺激後心率比基礎水平增加的情況。
寒冷刺激時間的長短用加粗底線表示,鋸齒形或&ldquoV&rdquo形記号代表寒戰。
尤其要注意看到,寒戰并非加快心率的必需條件,因為早在寒戰開始前心率就已增加。
這裡有明顯依據證明脈搏增快是由于腎上腺分泌。
在例46和49,圖中虛線表示了消除腎上腺分泌後在同樣的寒冷刺激條件下心率的變化。
應注意到其主要的效應是心率減少而不是增加。
上述方法的缺點是受寒冷季節時間的限制。
為了在任何時間内都可應用,我們設計了向胃内灌注已知的一定量冰水的方法。
冰水自然能在任何時候和普通環境中容易得到的,可以方便地記錄心率變化,而且還能準确定量。
這後一個優點是重要的。
動物的體重、體溫和比熱,所灌入的水量、水溫和比熱,都是可知的。
動物的熱量散入到胃腸道裡的冷水之中。
可以确信,循環血液能把灌入體内的冷水近乎等溫地摻和到組成機體内環境的大部分體液之中。
這樣,在不産生額外熱量的情況下能夠計算出,使體溫下降究竟需要多少量的冷水。
這就能夠估計出機體為保持正常體溫而必須多産生的熱。
我們把這個量稱為&ldquo熱債&rdquo(heatdebt)。
這個方法的主要缺點,是在開始時對動物帶來輕度的幹擾,因為必須用管子把水灌入胃内。
但這種幹擾隻是暫時的。
圖29:圖示腎上腺機能完整的動物(第23、27、46和49号)接觸冷空氣後去神經心髒的心率在基礎水平上的增加、接觸冷空氣的一段時間用加粗底線表示;第23号中雙重粗線表示開門後冷風持續的時間,間斷寒戰用分開的&ldquoV&rdquo字表示,連接的&ldquoV&rdquo表示持續寒戰。
&ldquoV&rdquo字大小粗略代表強度.例46和49中虛線表示除去腎上腺髓質分泌後在相似條件刺激下心率的變化。
我們所測定的貓的熱債是體重每公斤(約兩磅)為1500至2000小卡。
圖30是一個原始記錄,記載了33号貓被灌入形成1850小卡熱債所需的1.0℃圖30:原始記錄表示33号貓在4月16日腎上腺機能正常狀态下給予120cc.1℃的水(熱債1850小卡)後去神經心髒節律的增加,以及5月5日,在腎上腺失活下給116cc1℃的水(熱債1950卡)後心率的增加。
每項記錄下面描寫動物的一般狀态和給水後經過時間。
記時間隔為5秒。
(33.8°F)水量時它的去神經心髒的搏動。
要注意到,心率一開始增加了42次,無疑是由于灌水的幹擾。
不久即減少了8次,此後心率在半小時以上的時間内一直保持一個高水平。
在形成熱債之後的整整一個小時内心率事實上仍比起始水平高12次。
以後,使腎上腺失去活性,再使形成1950卡的熱債,則如讀者所看到,在10分鐘内心率實際上就已回到基礎水平。
圖31用圖說明了類似結果。
曲線A,用10℃(50°F)的水造成2000小卡熱債,曲線B,用1℃的水造成1820卡熱債。
較冷的水在相當程度上具有較長效應。
在曲線C,用33℃(91.4°F)的水造成了250卡的小熱債。
這裡的主要效應是興奮的結果;經過10分鐘,這個幹擾全部消失。
通過這些以及許多其他類似的觀察,我們得出了結論:能自然引起體溫下降的各種條件都可以引起腎上腺素向血流分泌的增加。
圖31:27号貓在不同狀态下胃内灌水産生
但是,由于貓生性讨厭皮膚被弄濕,也會造成某種興奮狀态,因此所看到的這個效應無法和興奮本身的效應截然區别開來。
為了避免這種可能發生的錯誤,也還由于其他理由,奎利多(Querido)、布利頓、布賴特(Bright)小姐和我,決定繼續進行進一步的探讨。
在我們的實驗中,我們仍利用未麻醉的動物的去神經心髒作為血流中腎上腺素增加的一個指示器。
我們用幾種方法使動物暴露于寒冷中。
首先我們把動物放在窗前的軟墊上,讓它保持溫暖舒适;在數完或記下心率後,我們就全部打開窗戶放進外面的冷空氣。
這種方法的很大優點是可以完全排除興奮和情緒因素,因為周圍環境仍然是動物所習慣的;唯一變化是開了窗戶。
圖28是一張原始記錄,記載了動物用上述方法暴露在冷空氣後對其去神經心髒所産生的效果。
動物兩側腎上腺均保持完好。
室溫是16℃(60.8°F),戶外溫度是-4℃(24.8°F),基礎心率為每分鐘118次。
開窗後4分鐘,每分鐘心率增加了10次,13分鐘後增加了24次。
這時将門打開使強勁的寒風吹過。
再過6分鐘,也就是從開始算起第19分鐘後,心率達到每分鐘146次,也就是說,比基礎心率增加了28次,上升了24%。
然後關窗,9分鐘後心率由146降至134,心率繼續減少,直到關窗16分鐘後心率複回到基礎水平。
我想強調指出的是,在整個試驗過程中動物一直保持安靜,因而它的反應全然不受到興奮或軀體運動所造成的腎上腺素分泌的幹擾。
動物的交感神經系統仍是活躍的,這一點可由下面的事實證明:開窗4分鐘後動物發生豎毛,并繼續到關窗後大約4分鐘,動物身上蓋有毛毯。
圖28:原始記錄,表示1926年1月29日将23号貓置于-4℃空氣中時去神經心髒心率的增加。
開窗後即在每個記錄下面注明開窗後經過時間(分)。
關窗9分鐘後心率由146減到134次,再過7分鐘後減至118(基礎心率)。
記時間隔為5秒。
圖29用一組圖來表明具有正常腎上腺動物用上述方法接受寒冷刺激後心率比基礎水平增加的情況。
寒冷刺激時間的長短用加粗底線表示,鋸齒形或&ldquoV&rdquo形記号代表寒戰。
尤其要注意看到,寒戰并非加快心率的必需條件,因為早在寒戰開始前心率就已增加。
這裡有明顯依據證明脈搏增快是由于腎上腺分泌。
在例46和49,圖中虛線表示了消除腎上腺分泌後在同樣的寒冷刺激條件下心率的變化。
應注意到其主要的效應是心率減少而不是增加。
上述方法的缺點是受寒冷季節時間的限制。
為了在任何時間内都可應用,我們設計了向胃内灌注已知的一定量冰水的方法。
冰水自然能在任何時候和普通環境中容易得到的,可以方便地記錄心率變化,而且還能準确定量。
這後一個優點是重要的。
動物的體重、體溫和比熱,所灌入的水量、水溫和比熱,都是可知的。
動物的熱量散入到胃腸道裡的冷水之中。
可以确信,循環血液能把灌入體内的冷水近乎等溫地摻和到組成機體内環境的大部分體液之中。
這樣,在不産生額外熱量的情況下能夠計算出,使體溫下降究竟需要多少量的冷水。
這就能夠估計出機體為保持正常體溫而必須多産生的熱。
我們把這個量稱為&ldquo熱債&rdquo(heatdebt)。
這個方法的主要缺點,是在開始時對動物帶來輕度的幹擾,因為必須用管子把水灌入胃内。
但這種幹擾隻是暫時的。
圖29:圖示腎上腺機能完整的動物(第23、27、46和49号)接觸冷空氣後去神經心髒的心率在基礎水平上的增加、接觸冷空氣的一段時間用加粗底線表示;第23号中雙重粗線表示開門後冷風持續的時間,間斷寒戰用分開的&ldquoV&rdquo字表示,連接的&ldquoV&rdquo表示持續寒戰。
&ldquoV&rdquo字大小粗略代表強度.例46和49中虛線表示除去腎上腺髓質分泌後在相似條件刺激下心率的變化。
我們所測定的貓的熱債是體重每公斤(約兩磅)為1500至2000小卡。
圖30是一個原始記錄,記載了33号貓被灌入形成1850小卡熱債所需的1.0℃圖30:原始記錄表示33号貓在4月16日腎上腺機能正常狀态下給予120cc.1℃的水(熱債1850小卡)後去神經心髒節律的增加,以及5月5日,在腎上腺失活下給116cc1℃的水(熱債1950卡)後心率的增加。
每項記錄下面描寫動物的一般狀态和給水後經過時間。
記時間隔為5秒。
(33.8°F)水量時它的去神經心髒的搏動。
要注意到,心率一開始增加了42次,無疑是由于灌水的幹擾。
不久即減少了8次,此後心率在半小時以上的時間内一直保持一個高水平。
在形成熱債之後的整整一個小時内心率事實上仍比起始水平高12次。
以後,使腎上腺失去活性,再使形成1950卡的熱債,則如讀者所看到,在10分鐘内心率實際上就已回到基礎水平。
圖31用圖說明了類似結果。
曲線A,用10℃(50°F)的水造成2000小卡熱債,曲線B,用1℃的水造成1820卡熱債。
較冷的水在相當程度上具有較長效應。
在曲線C,用33℃(91.4°F)的水造成了250卡的小熱債。
這裡的主要效應是興奮的結果;經過10分鐘,這個幹擾全部消失。
通過這些以及許多其他類似的觀察,我們得出了結論:能自然引起體溫下降的各種條件都可以引起腎上腺素向血流分泌的增加。
圖31:27号貓在不同狀态下胃内灌水産生