第十章 你為我瘙癢，我就騎在你的頭上 · 2
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未有的長篇交響樂，但是在其中一個旋律的中間出現了一個破音，然後馬上被一群街邊小販發現并給出一片噓聲。
整個交響樂就被這一個旋律所代表了。
如果人們開始讨厭這個旋律，他們就認為自己讨厭整個交響樂了。
以琳達·加姆林（LindaGamlin）最近發表在《新科學家》雜志上的一篇關于裸鼹鼠的文章為例，這篇文章從其他方面看都很有意義，但是被其中暗諷裸鼹鼠和白蟻以某種方式違背了漢密爾頓的假說所破壞了，而這僅僅是因為它們不是單倍二倍體！很難讓人相信該作者真的讀過漢密爾頓兩篇經典論文，因為單倍二倍體的論述隻在其50頁中占了4頁。
她一定是通過第二手資料來了解的——我希望那不是《自私的基因》。
另外一個明顯的例子和我第六章的注解中讨論的蚜蟲士兵有關。
正如在那裡解釋的那樣，因為蚜蟲形成同卵雙胞胎的群體，所以很容易聯想到它們之間會有利他主義的自我犧牲。
漢密爾頓在1964年發現了這一點，但是在解釋那奇怪的事實上遇到了些麻煩。
以當時所了解的，無性繁殖的動物沒有任何利他主義行為的特别傾向。
當發現蚜蟲士兵時，這本該是一個與漢密爾頓理論完全和諧的聲音。
但是宣布此發現的第一批文章把它當做是對漢密爾頓理論的一種挑戰，蚜蟲不是單倍多倍體！這是多麼諷刺啊。
當我們轉向白蟻時，諷刺的事情還在繼續發生。
白蟻也常常被視為漢密爾頓理論的瑕疵。
漢密爾頓于1972年提出了一個非常睿智的理論來解釋為什麼它們變得具有社會性，這可以被看做是單倍多倍體假說的一個聰明的類比。
這個“循環近親繁殖理論”（cyclicinbreedingtheory）一般被歸功于S.巴茨（S.Bartz），但他是在漢密爾頓第一次發表7年之後才發明的這個理論。
按照他的一貫個性，漢密爾頓已經忘記了是他自己曾經第一個想出過巴茨理論，而我得把他自己的文章砸在他臉上才能使他相信這一點！毋庸諱言，這個理論本身是那麼的有趣以至于我都有點後悔沒能在第一版中讨論它。
我現在來糾正這個忽視。
我說過這個理論是單倍多倍體假說的一個聰明的類比。
這句話的意思是：站在社會性進化的角度來看，單倍多倍體動物的關鍵特征在于，從遺傳學角度上來說一個個體與它親兄妹比其與它後代更親一些。
這就決定了它能留在父母的巢穴内并照顧弟弟妹妹，而不是離開巢穴去孵育自己的後代。
漢密爾頓想出了一個理論能解釋為什麼對白蟻來說親兄妹間的血緣關系可能也比親代與子代之間的關系更近。
近親繁殖為這個問題提供了線索。
當動物與親兄妹結合後，它們所産出的後代變得更加具有遺傳學上的一緻性。
任何一個實驗小白鼠品系中的小白鼠都有着與同卵雙胞胎一樣的相似性。
這是因為它們都是經過漫長的兄妹交配過程而繁育出來的。
它們的基因組變得高度純合，這是一個專業術語：它們每一個基因座上的兩個基因幾乎都是完全一樣的，而且和其他所有該品系的個體在相同基因座上的基因都是一樣的。
我們很少在自然中見到長期的近親繁殖式交配，但其中有一個重要的例外——白蟻！ 一個典型的白蟻巢穴中會有一對皇室夫妻：國王和女王。
它們隻與對方交配直到它們其中一個死去。
到那時他或者她的位子就會被它們後代中的一員所取代，并繼續與剩下的父母之一進行近親繁殖。
如果皇室夫妻雙雙死亡，它們就會被一對近親兄妹夫妻所取代，然後不斷這樣繼續下去。
一個成熟的群體很可能失去過很多國王與女王，因此幾年以後後代很可能是非常近親繁殖的結果，就像是試驗小白鼠那樣。
一個白蟻巢穴的平均純合度和平均親緣系數都會随着時間流逝而越積越高，皇家生殖者也不斷地被它們的後代或兄妹所取代。
但這僅僅是漢密爾頓論證的第一步。
接下來才是精彩的部分。
任何一個群居昆蟲種群的最終産物都是一個新的帶翅膀的生殖者，它會飛出父母的巢穴，交配并構建一個新的種群。
當這些新的年輕國王和女王交配時，很大概率它們不會是近親繁殖。
事實上，似乎有一個負責此事的特殊同步協定，一個區域裡不同的白蟻巢穴都在同一天産生帶翅膀的繁殖者，似乎是為了鼓勵遠系繁殖。
因此，考慮一下由A種群的年輕國王與B種群的年輕女王交配後的遺傳學結果。
雙方都是高度近親繁殖的産物。
雙方都相當于近親繁殖的實驗室小白鼠。
但是，因為它們是經過了不同的、獨立的近親繁殖過程，它們在遺傳學上是不一樣的。
它們就像是屬于不同品系的近親繁殖的小白鼠。
當它們互相交配後，它們的後代會變得高度雜合，但也非常一緻。
雜合意味着大量基因座上的兩個基因都是彼此不同的。
一緻性雜合就意味着幾乎每一個後代都是以相同的方式雜合的。
它們與它們的兄妹遺傳上來說幾乎是一樣的，但同時它們仍舊是高度雜合的。
現在讓我們跳過一段時間。
新的種群在最初的皇室夫妻的帶領下茁壯成長。
巢穴裡充滿了很多完全一樣的雜合的年輕白蟻。
想想當皇室夫妻中一個或兩個死去時會發生什麼。
第一次近親繁殖産出的世代将會比之前的世代更加具有多樣性。
無論我們考慮的是兄妹交配、父女交配還是母子交配。
對所有情況來說原理是一樣的，但考慮一個兄妹交配是最簡單的。
如果兄妹都是相同的雜合子，它們的後代将會有着高度的基因組合多樣性。
這符合最基本的孟德爾遺傳學，在原理上對所有動植物都是一樣的，而非僅僅對白蟻有效。
當你将一緻的雜合個體互相雜交或者将它們與親代純合體品系雜交，從遺傳學上來看，就天下大亂了。
其原因在任何一本基礎遺傳學教科書中都能找到，我就不多說什麼了。
從我們現在的角度來看，最重要的結果是在白蟻種群發展的這個階段，某個個體在遺傳學上與它的親兄妹比與它的子女更親。
就像我在單倍二倍體的膜翅目中看到的一樣，這正是進化出利他主義的不育工人階層的一個可能的先決條件。
但就算沒有任何
整個交響樂就被這一個旋律所代表了。
如果人們開始讨厭這個旋律，他們就認為自己讨厭整個交響樂了。
以琳達·加姆林（LindaGamlin）最近發表在《新科學家》雜志上的一篇關于裸鼹鼠的文章為例，這篇文章從其他方面看都很有意義，但是被其中暗諷裸鼹鼠和白蟻以某種方式違背了漢密爾頓的假說所破壞了，而這僅僅是因為它們不是單倍二倍體！很難讓人相信該作者真的讀過漢密爾頓兩篇經典論文，因為單倍二倍體的論述隻在其50頁中占了4頁。
她一定是通過第二手資料來了解的——我希望那不是《自私的基因》。
另外一個明顯的例子和我第六章的注解中讨論的蚜蟲士兵有關。
正如在那裡解釋的那樣，因為蚜蟲形成同卵雙胞胎的群體，所以很容易聯想到它們之間會有利他主義的自我犧牲。
漢密爾頓在1964年發現了這一點，但是在解釋那奇怪的事實上遇到了些麻煩。
以當時所了解的，無性繁殖的動物沒有任何利他主義行為的特别傾向。
當發現蚜蟲士兵時，這本該是一個與漢密爾頓理論完全和諧的聲音。
但是宣布此發現的第一批文章把它當做是對漢密爾頓理論的一種挑戰，蚜蟲不是單倍多倍體！這是多麼諷刺啊。
當我們轉向白蟻時，諷刺的事情還在繼續發生。
白蟻也常常被視為漢密爾頓理論的瑕疵。
漢密爾頓于1972年提出了一個非常睿智的理論來解釋為什麼它們變得具有社會性，這可以被看做是單倍多倍體假說的一個聰明的類比。
這個“循環近親繁殖理論”（cyclicinbreedingtheory）一般被歸功于S.巴茨（S.Bartz），但他是在漢密爾頓第一次發表7年之後才發明的這個理論。
按照他的一貫個性，漢密爾頓已經忘記了是他自己曾經第一個想出過巴茨理論，而我得把他自己的文章砸在他臉上才能使他相信這一點！毋庸諱言，這個理論本身是那麼的有趣以至于我都有點後悔沒能在第一版中讨論它。
我現在來糾正這個忽視。
我說過這個理論是單倍多倍體假說的一個聰明的類比。
這句話的意思是：站在社會性進化的角度來看，單倍多倍體動物的關鍵特征在于，從遺傳學角度上來說一個個體與它親兄妹比其與它後代更親一些。
這就決定了它能留在父母的巢穴内并照顧弟弟妹妹，而不是離開巢穴去孵育自己的後代。
漢密爾頓想出了一個理論能解釋為什麼對白蟻來說親兄妹間的血緣關系可能也比親代與子代之間的關系更近。
近親繁殖為這個問題提供了線索。
當動物與親兄妹結合後，它們所産出的後代變得更加具有遺傳學上的一緻性。
任何一個實驗小白鼠品系中的小白鼠都有着與同卵雙胞胎一樣的相似性。
這是因為它們都是經過漫長的兄妹交配過程而繁育出來的。
它們的基因組變得高度純合，這是一個專業術語：它們每一個基因座上的兩個基因幾乎都是完全一樣的，而且和其他所有該品系的個體在相同基因座上的基因都是一樣的。
我們很少在自然中見到長期的近親繁殖式交配，但其中有一個重要的例外——白蟻！ 一個典型的白蟻巢穴中會有一對皇室夫妻：國王和女王。
它們隻與對方交配直到它們其中一個死去。
到那時他或者她的位子就會被它們後代中的一員所取代，并繼續與剩下的父母之一進行近親繁殖。
如果皇室夫妻雙雙死亡，它們就會被一對近親兄妹夫妻所取代，然後不斷這樣繼續下去。
一個成熟的群體很可能失去過很多國王與女王，因此幾年以後後代很可能是非常近親繁殖的結果，就像是試驗小白鼠那樣。
一個白蟻巢穴的平均純合度和平均親緣系數都會随着時間流逝而越積越高，皇家生殖者也不斷地被它們的後代或兄妹所取代。
但這僅僅是漢密爾頓論證的第一步。
接下來才是精彩的部分。
任何一個群居昆蟲種群的最終産物都是一個新的帶翅膀的生殖者，它會飛出父母的巢穴，交配并構建一個新的種群。
當這些新的年輕國王和女王交配時，很大概率它們不會是近親繁殖。
事實上，似乎有一個負責此事的特殊同步協定，一個區域裡不同的白蟻巢穴都在同一天産生帶翅膀的繁殖者，似乎是為了鼓勵遠系繁殖。
因此，考慮一下由A種群的年輕國王與B種群的年輕女王交配後的遺傳學結果。
雙方都是高度近親繁殖的産物。
雙方都相當于近親繁殖的實驗室小白鼠。
但是，因為它們是經過了不同的、獨立的近親繁殖過程，它們在遺傳學上是不一樣的。
它們就像是屬于不同品系的近親繁殖的小白鼠。
當它們互相交配後，它們的後代會變得高度雜合，但也非常一緻。
雜合意味着大量基因座上的兩個基因都是彼此不同的。
一緻性雜合就意味着幾乎每一個後代都是以相同的方式雜合的。
它們與它們的兄妹遺傳上來說幾乎是一樣的，但同時它們仍舊是高度雜合的。
現在讓我們跳過一段時間。
新的種群在最初的皇室夫妻的帶領下茁壯成長。
巢穴裡充滿了很多完全一樣的雜合的年輕白蟻。
想想當皇室夫妻中一個或兩個死去時會發生什麼。
第一次近親繁殖産出的世代将會比之前的世代更加具有多樣性。
無論我們考慮的是兄妹交配、父女交配還是母子交配。
對所有情況來說原理是一樣的，但考慮一個兄妹交配是最簡單的。
如果兄妹都是相同的雜合子，它們的後代将會有着高度的基因組合多樣性。
這符合最基本的孟德爾遺傳學，在原理上對所有動植物都是一樣的，而非僅僅對白蟻有效。
當你将一緻的雜合個體互相雜交或者将它們與親代純合體品系雜交，從遺傳學上來看，就天下大亂了。
其原因在任何一本基礎遺傳學教科書中都能找到，我就不多說什麼了。
從我們現在的角度來看，最重要的結果是在白蟻種群發展的這個階段，某個個體在遺傳學上與它的親兄妹比與它的子女更親。
就像我在單倍二倍體的膜翅目中看到的一樣，這正是進化出利他主義的不育工人階層的一個可能的先決條件。
但就算沒有任何
