第九章 兩性戰争 · 4
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夠根據其自身品質而開關的基因（而且獲得這個信息的專屬權并不是一個無理假設，雄性的基因往往深藏于他内部的生化環境中，遠比雌性用來對他們品質産生響應的基因藏得要深）。
不同的雄性會采納不同的方案。
例如，某個雄性可能會采納“展示一個大小與我的真實品質成正比的尾巴”這樣的方案，而另外一個則可能采取相反的方案。
自然選擇可以從一群由基因控制選取方案的雄性裡挑選，從而就有了一個調整方案的機會。
廣告的程度不一定要與真實品質成正比，事實上雄性可以選擇完全相反的方案。
我們所需要的隻是雄性應該被預設為肯定會選取某些方案來“反映”它們的真實品質，而且所選取的必須符合廣告的要素——尾巴的長短，或者角的大小。
這就是最終将趨于進化上穩定的方案，這也是我們想要利用這個模型找出的東西。
4.雌性也有着相同的自由去進化她們自己的方案。
對她們而言，方案應該是基于雄性廣告的強度來挑選雄性（請記住她們，或更準确地說她們的基因，并沒有像雄性那樣能觀察雄性品質的特權）。
例如，某個雌性可能會采納如下方案：“完全相信雄性”。
而另一個則可能采納：“完全忽略雄性的廣告”這樣的策略。
或者說另一個方案：“假設廣告與實際恰恰相反”。
因此，我們的概念就是雄性的不同方案都是把品質與廣告強度關聯起來，而雌性的方案則是把配偶選擇和廣告強度關聯起來。
對雙方來說，方案都是持續變化并且由基因控制的。
到現在為止，我們讨論了雄性可以選擇任何将他們品質與廣告關聯起來的方案，雌性也可以選擇任何将她們的擇偶标準和雄性廣告關聯起來的方案。
在所有這些可能的雄性與雌性方案中，我們試圖尋找一對進化穩定的方案。
這有點像我們通過“忠誠/薄情與放蕩/羞怯”模型來尋找一個遺傳穩定的雄性方案和一個遺傳穩定的雌性方案。
這裡穩定意味着共同的穩定，意即其中一個方案隻有當它與另一方案共存時才是穩定的。
如果我們能夠找到那樣一對遺傳穩定的方案，我們就可以研究它們，看看在由遵守那樣法則的雄性和雌性社會裡，生活究竟是怎麼樣的。
特别來說，會是一個紮哈維的不利條件世界嗎？ 格拉芬給自己的一個任務就是要找到那樣一對共同穩定的方案。
如果我接手這個任務，我可能多半會拼命地在實驗室運行計算機模拟程序。
我會在計算機裡放入一批采用不同方案把品質和廣告挂鈎的雄性。
然後我也會在其中放入一批采用不同方案把擇偶标準和雄性廣告挂鈎的雌性。
然後我會讓雄性和雌性們在計算機裡面遊蕩，碰到彼此，當雌性選擇條件滿足時結為配偶，将它們的雄性和雌性方案傳給它們的兒子和女兒們。
當然，單個個體會依據它們遺傳而來的“品質”而存活或者死亡。
随着世代交替，每一個雄性方案和每一個雌性方案的命運變化就會表現為它們在整個群體中比例的變化。
有空我就會去計算機裡邊看看有沒有什麼穩定的方案正在誕生。
這個方式原理上說得通，但實踐上卻存在很大的問題。
幸運的是，數學家們能夠通過設立幾個方程式然後求解而得到相同的結果。
這就是格拉芬所做的。
我就不去重複他的數學原理了，也不去列出他那些進一步的更加細節的假設。
相反，我會直接揭曉答案。
他确實找到了一對進化穩定的方案。
所以，現在的最大問題是：格拉芬的ESS模型所構建起的這種世界，是紮哈維會認同的不利及誠實的社會嗎？答案是肯定的。
格拉芬發現确實有個進化穩定的世界同時滿足紮哈維世界的幾個條件： 1.盡管可以随意選擇廣告策略，雄性會選擇正确反映它們真實品質的方案，無論這個方案是否會暴露它們很低的品質。
換句話說，在ESS模型中雄性是誠實的。
2.盡管可以随意選擇應對雄性廣告的策略，雌性最終會選擇“相信雄性”。
在ESS模型中，雌性對雄性有着理所應當的“信任”。
3.廣告是有代價的。
也就是說，如果我們可以忽略品質和吸引力的影響，一個不做廣告的雄性更容易成功（通過節省能量或者變得對捕食者不那麼顯眼）。
不僅僅廣告是代價高昂的，反而正是由于它們有代價，所以雄性才選取了這樣一個廣告系統。
之所以選擇一個廣告系統，是因為它實際上能夠降低廣告者的成功概率——在所有其他情況一樣的前提下。
4.廣告的代價對越差的雄性越高昂。
同樣程度的廣告帶給一個孱弱雄性的風險遠高于其帶給一個強壯雄性的風險。
低品質的雄性相對高品質的雄性來說承受着由昂貴廣告帶來的更大風險。
這些條件，特别是第三條，是純粹的紮哈維式。
格拉芬展示了它們在合理情況下是進化穩定的，這看起來很有說服力。
但那些影響了本書第一版的關于紮哈維的批評理由也同樣有說服力，它們總結說紮哈維的觀點不可能在進化中實現。
我們對格拉芬的結論還不能高興得太早，至少得等我們找出那些早前的批評究竟哪裡——如果真有的話——錯了。
是什麼假設使他們得到了一個不同的結論？部分的答案似乎是他們沒有讓他們假想的動物有機會從諸多不同策略中作出選擇。
這通常意味着他們對紮哈維語言觀點的闡述隻是格拉芬列出來的前三種闡述中的一種——合格型不利條件、展示型不利條件、限制型不利條件。
他們都沒有考慮過任何第四個版本，即策略選擇型不利條件。
其結果是要麼他們根本無法實現不利條件原理，要麼就隻能在特殊的、數學抽象的情況下實現，這樣對他們來說又沒有了紮哈維似的矛盾感。
進一步來說，不利條件原理的策略選擇型闡述的關鍵特點在于，在ESS中，高品質的個體和低品質的個體都采取相同的策略：“誠實的廣告”。
此前建模的研究者都假設高品質雄性和低品質雄性使用不同的策略，因此發展出不同的廣告方案。
相反的，格拉芬則在ESS模型中假設，同樣都在打廣告的高品質和低品質的雄性變得不同是因為它們都使用同樣的策略——它們在廣告中呈現出差别是因為它們都誠實地根據信号規則來反映它們的品質。
我們始終承認信号事實上可能就是一個不利條件。
我們也始終理解盡管事實上是不利條件，但極端的不利條件仍然可能得到進化，特别是作為性選擇的結果。
紮哈維理論中也有我們都反對的觀點，就是他認為選擇之所以傾向于一個信号，完全是因為它對發出信号者是一個不利因素。
這也是艾倫·格拉芬現在所維護的一點。
如果格拉芬是對的——我認為他是——這對整個動物信号研究都有相當的重要性。
這甚至有可能導緻我們對行為的進化形勢的看法來一個大轉彎，也可能導緻我們對本書中讨論的很多觀點的看法發生大的變化。
性廣告隻是廣告的一個類型。
如果紮哈維–格拉芬理論正确的話，将會完全颠覆生物學家對同性對手間的、親代與子代間、不同物種的敵人間的關系的看法。
我發現這個前景很令人擔憂，這意味着我們再也不能以常識為由而排除那些幾乎瘋狂到極點的理論了。
如果我
不同的雄性會采納不同的方案。
例如，某個雄性可能會采納“展示一個大小與我的真實品質成正比的尾巴”這樣的方案，而另外一個則可能采取相反的方案。
自然選擇可以從一群由基因控制選取方案的雄性裡挑選，從而就有了一個調整方案的機會。
廣告的程度不一定要與真實品質成正比，事實上雄性可以選擇完全相反的方案。
我們所需要的隻是雄性應該被預設為肯定會選取某些方案來“反映”它們的真實品質，而且所選取的必須符合廣告的要素——尾巴的長短，或者角的大小。
這就是最終将趨于進化上穩定的方案，這也是我們想要利用這個模型找出的東西。
4.雌性也有着相同的自由去進化她們自己的方案。
對她們而言，方案應該是基于雄性廣告的強度來挑選雄性（請記住她們，或更準确地說她們的基因，并沒有像雄性那樣能觀察雄性品質的特權）。
例如，某個雌性可能會采納如下方案：“完全相信雄性”。
而另一個則可能采納：“完全忽略雄性的廣告”這樣的策略。
或者說另一個方案：“假設廣告與實際恰恰相反”。
因此，我們的概念就是雄性的不同方案都是把品質與廣告強度關聯起來，而雌性的方案則是把配偶選擇和廣告強度關聯起來。
對雙方來說，方案都是持續變化并且由基因控制的。
到現在為止，我們讨論了雄性可以選擇任何将他們品質與廣告關聯起來的方案，雌性也可以選擇任何将她們的擇偶标準和雄性廣告關聯起來的方案。
在所有這些可能的雄性與雌性方案中，我們試圖尋找一對進化穩定的方案。
這有點像我們通過“忠誠/薄情與放蕩/羞怯”模型來尋找一個遺傳穩定的雄性方案和一個遺傳穩定的雌性方案。
這裡穩定意味着共同的穩定，意即其中一個方案隻有當它與另一方案共存時才是穩定的。
如果我們能夠找到那樣一對遺傳穩定的方案，我們就可以研究它們，看看在由遵守那樣法則的雄性和雌性社會裡，生活究竟是怎麼樣的。
特别來說，會是一個紮哈維的不利條件世界嗎？ 格拉芬給自己的一個任務就是要找到那樣一對共同穩定的方案。
如果我接手這個任務，我可能多半會拼命地在實驗室運行計算機模拟程序。
我會在計算機裡放入一批采用不同方案把品質和廣告挂鈎的雄性。
然後我也會在其中放入一批采用不同方案把擇偶标準和雄性廣告挂鈎的雌性。
然後我會讓雄性和雌性們在計算機裡面遊蕩，碰到彼此，當雌性選擇條件滿足時結為配偶，将它們的雄性和雌性方案傳給它們的兒子和女兒們。
當然，單個個體會依據它們遺傳而來的“品質”而存活或者死亡。
随着世代交替，每一個雄性方案和每一個雌性方案的命運變化就會表現為它們在整個群體中比例的變化。
有空我就會去計算機裡邊看看有沒有什麼穩定的方案正在誕生。
這個方式原理上說得通，但實踐上卻存在很大的問題。
幸運的是，數學家們能夠通過設立幾個方程式然後求解而得到相同的結果。
這就是格拉芬所做的。
我就不去重複他的數學原理了，也不去列出他那些進一步的更加細節的假設。
相反，我會直接揭曉答案。
他确實找到了一對進化穩定的方案。
所以，現在的最大問題是：格拉芬的ESS模型所構建起的這種世界，是紮哈維會認同的不利及誠實的社會嗎？答案是肯定的。
格拉芬發現确實有個進化穩定的世界同時滿足紮哈維世界的幾個條件： 1.盡管可以随意選擇廣告策略，雄性會選擇正确反映它們真實品質的方案，無論這個方案是否會暴露它們很低的品質。
換句話說，在ESS模型中雄性是誠實的。
2.盡管可以随意選擇應對雄性廣告的策略，雌性最終會選擇“相信雄性”。
在ESS模型中，雌性對雄性有着理所應當的“信任”。
3.廣告是有代價的。
也就是說，如果我們可以忽略品質和吸引力的影響，一個不做廣告的雄性更容易成功（通過節省能量或者變得對捕食者不那麼顯眼）。
不僅僅廣告是代價高昂的，反而正是由于它們有代價，所以雄性才選取了這樣一個廣告系統。
之所以選擇一個廣告系統，是因為它實際上能夠降低廣告者的成功概率——在所有其他情況一樣的前提下。
4.廣告的代價對越差的雄性越高昂。
同樣程度的廣告帶給一個孱弱雄性的風險遠高于其帶給一個強壯雄性的風險。
低品質的雄性相對高品質的雄性來說承受着由昂貴廣告帶來的更大風險。
這些條件，特别是第三條，是純粹的紮哈維式。
格拉芬展示了它們在合理情況下是進化穩定的，這看起來很有說服力。
但那些影響了本書第一版的關于紮哈維的批評理由也同樣有說服力，它們總結說紮哈維的觀點不可能在進化中實現。
我們對格拉芬的結論還不能高興得太早，至少得等我們找出那些早前的批評究竟哪裡——如果真有的話——錯了。
是什麼假設使他們得到了一個不同的結論？部分的答案似乎是他們沒有讓他們假想的動物有機會從諸多不同策略中作出選擇。
這通常意味着他們對紮哈維語言觀點的闡述隻是格拉芬列出來的前三種闡述中的一種——合格型不利條件、展示型不利條件、限制型不利條件。
他們都沒有考慮過任何第四個版本，即策略選擇型不利條件。
其結果是要麼他們根本無法實現不利條件原理，要麼就隻能在特殊的、數學抽象的情況下實現，這樣對他們來說又沒有了紮哈維似的矛盾感。
進一步來說，不利條件原理的策略選擇型闡述的關鍵特點在于，在ESS中，高品質的個體和低品質的個體都采取相同的策略：“誠實的廣告”。
此前建模的研究者都假設高品質雄性和低品質雄性使用不同的策略，因此發展出不同的廣告方案。
相反的，格拉芬則在ESS模型中假設，同樣都在打廣告的高品質和低品質的雄性變得不同是因為它們都使用同樣的策略——它們在廣告中呈現出差别是因為它們都誠實地根據信号規則來反映它們的品質。
我們始終承認信号事實上可能就是一個不利條件。
我們也始終理解盡管事實上是不利條件，但極端的不利條件仍然可能得到進化，特别是作為性選擇的結果。
紮哈維理論中也有我們都反對的觀點，就是他認為選擇之所以傾向于一個信号，完全是因為它對發出信号者是一個不利因素。
這也是艾倫·格拉芬現在所維護的一點。
如果格拉芬是對的——我認為他是——這對整個動物信号研究都有相當的重要性。
這甚至有可能導緻我們對行為的進化形勢的看法來一個大轉彎，也可能導緻我們對本書中讨論的很多觀點的看法發生大的變化。
性廣告隻是廣告的一個類型。
如果紮哈維–格拉芬理論正确的話，将會完全颠覆生物學家對同性對手間的、親代與子代間、不同物種的敵人間的關系的看法。
我發現這個前景很令人擔憂，這意味着我們再也不能以常識為由而排除那些幾乎瘋狂到極點的理論了。
如果我
